During the 1960s, many authors accepted that Kenyapithecus (related to Asian Ramapithecus) was a human ancestor, aged ca 14 Ma [2,31,32,57–59]. It followed that the divergence between apes and humans was very ancient (about 16 Ma or even as old as 20 Ma with Kenyapithecus africanus). In the early 1980s, molecular biology and re-studies of Kenyapithecus [35] led to a modification of scenarios, generally in support of extremely youthful divergence dates. However, dichotomy times based on the molecular clock often appear to be contradictory, mainly due to a poor understanding of the clock which does not run at a constant rate for all mammals [11,38,60]. For certain researchers, the African ape–Human dichotomy was as young as 2.5 Ma, whereas for others it was closer to 4 Ma, but seldom beyond that. Fossil evidence in contrast always yielded older split times [3] (Fig. 1).

Gradually, palaeontological and biomolecular views approached each other and following a meeting held at the Vatican in 1982, a consensus emerged [15] placing the split between African apes and humans about 7 Ma. As a result, ramapithecines lost their status as Hominidae.

Since then, molecular biological research has particularly focussed on the resolution of the relationships between the African apes and humans, and numerous studies have indicated a close relationship between chimpanzees (and/or bonobos) and humans with gorillas as an out group. However, some studies suggest different branching orders [33]. In most scenarios, the common ancestor was African and aged about 4 to 4.5 Ma, perhaps as much as 6 Ma. Whereas all are agreed that the concept of the missing link should be abandoned, it is clear that for certain researchers, the ancestor should resemble a chimpanzee [45,70]: “ the common ancestor of humans and chimpanzees was probably chimpanzee-like, a knuckle-walker with small thin-enameled cheek teeth ” [45]. The majority of scenarios, with the exception of the East Side Story of Coppens [15–17] failed to take into account the environment. Coppens' hypothesis was eco-geographic in nature, the rift constituting an ecological barrier between the apes in the west and early hominids in the east about 7–8 Ma.

Since the early 1990s several early hominoids have been found.

Research during the past decade has led to the discovery of fossils that extend the hominid lineage back into the Miocene. They indicate that molecular phylogenies that proposed a Pliocene and younger dichotomy between apes and hominids need to be re-examined. It is essential to compare the earliest hominids with Miocene apes and not just with other, younger, hominids. The new evidence suggests that the divergence occurred during the Late Miocene or perhaps even earlier, about 12 Ma. Orrorin is a 6-million-year-old biped, Ardipithecus could be related to chimpanzees and Sahelanthropus is possibly related to gorillas (Fig. 3). Australopithecines appear to be an offshoot from the human line [49].

La découverte de la demi-mandibule d'Otavipithèque en 1991, dans des niveaux vieux de 12 à 13 Ma environ [13], élargit le pôle d'intérêt dans les recherches sur les hominoïdes vers l'Afrique australe. Parmi les caractères distinctifs, on peut citer : les cuspides gonflées aux molaires qui présentent un schéma en Y5 typique, avec un hypoconide qui s'étend lingualement en arrière de l'axe médian de la dent ; absence de cingulum buccal aux molaires ; crêtes protostylaires aux M2 et M3 ; molaires carrées, M2 plus grande que la M3 qui est, elle-même plus grande que la M1; développement modéré du torus transverse inférieur ; espace rétromolaire large ; mode d'usure suggérant un émail fin ou un relief de contact émail/dentine marqué ; peu d'usure différentielle sur les molaires ; hauteur du corps mandibulaire pratiquement constant mésiodistalement; région incisive très étroite. L'étude des éléments postcrâniens [14] and [53] suggérait une vie arboricole. Après comparaison avec un très large échantillon de grands singes actuels et fossiles, il apparaît qu'Otavipithecus namibiensis présente plus d'affinité avec le groupe des Kenyapithèques/Dryopithèques qu'avec celui des Afropithèques [13] and [43]. Ces caractères le placent en amont de la dichotomie entre les grands singes africains et les Hominidae.

Découvert en 1982, mais décrit en 1997, Samburupithecus, vieux de 9,5 Ma, a été interprété comme très probablement antérieur à la dichotomie entre les grands singes africains et les humains [29], [30], [39], [42] and [48]. Certains de ses caractères rappellent les gorilles, comme la position antérieure de la racine de l'arcade zygomatique et la pneumatisation du maxillaire, tandis que d'autres en diffèrent, comme la position basse de l'arcade zygomatique, un palais arqué et profond, l'émail épais et les cuspides gonflées aux molaires. Dans des scénarios alternatifs, il se trouverait soit sur la lignée du gorille, soit sur celle des humains.

À l'automne 1994, White et ses collègues ont baptisé Ardipithecus ramidus trouvé dans des niveaux vieux de 4,4 Ma environ dans la Vallée moyenne de l'Aouache [64], [65] and [67]. Présenté à l'époque comme le plus ancien Hominidé, il possède une suite de caractères qui l'isolent des Australopithèques, mais dont certains le rapprochent des grands singes, comme un émail plutôt fin aux molaires, les troisièmes molaires supérieure et inférieure asymétriques, la taille des canines par rapport aux dents jugales. La première molaire déciduale montre de nombreuses ressemblances avec celles des bonobos. Toutes les comparaisons métriques des adultes avaient été effectuées exclusivement avec A. afarensis et soulignent la petitesse des dents d'Ardipithecus. Le complexe canine supérieure/première prémolaire inférieure est typique des grands singes actuels comme des fossiles « morphologically and functionally only slightly removed from the presumed ancestral ape condition ». Toutefois, certains caractères utilisés pour en faire un hominidé se retrouvent chez certains grands singes – notamment femelles – qui présentent un complexe canine/prémolaire réduit par comparaison avec les mâles. Ainsi, on observe souvent l'absence de facette aiguisoir chez les femelles, en liaison avec la réduction de la canine. Les restes post-crâniens révèlent de nombreux caractères simiesques, mais l'humérus proximal serait plus humain par la faible profondeur de la gouttière bicipitale. Toutefois, ce caractère se retrouve chez les orangs-outans et les animaux qui pratiquent un grimper lent.

La découverte d'Orrorin à l'automne 2000 et au cours des années suivantes a permis d'élucider quelques aspects des origines anciennes des hominidés. Les pièces proviennent de quatre sites : Cheboit, Kapsomin, Kapcheberek et Aragai [56], dans la formation de Lukeino, et sont âgées de 6 Ma environ [40] and [47]. À ce jour, 20 restes d'Orrorin sont connus ; ils consistent en une partie postérieure de mandibule en deux morceaux, une symphyse mandibulaire et des dents isolées : une I2 inférieure droite, une canine inférieure gauche, une P3 inférieure droite, deux P4 inférieures droites, une canine supérieure droite, une P4 supérieure droite, une M1 supérieure droite, une M2 supérieure droite, une M3 supérieure droite et une M3 supérieure gauche. Par ailleurs, des restes postcrâniens ont été récoltés sur trois des sites, un fémur proximal, un fémur proximal droit, un humérus distal droit, un fragment de col fémoral, une phalange proximale de la main et une phalange distale de pouce.

En juillet 2001, après la publication d'Orrorin, de nouveaux spécimens étaient découverts en Éthiopie [22], dans des couches vieilles de 5,2 à 5,7 Ma. Rapportée à l'espèce ramidus, cette sous-espèce (A. r. kadabba) est créée alors que la sous-espèce type n'est pas encore totalement décrite ; cependant, elle a été récemment élevée au rang d'espèce (Ardipithecus kadabba) [23]. Elle s'isole des grands singes actuels et fossiles par une tendance des canines à être incisiformes, comparable à celle de A. r. ramidus, canine avec un tubercule distal et un épaulement mésial assez haut (comparable à celui d'Orrorin) et un développement de la crête marginale distale. Mais elle s'isole de A. r. ramidus dans la morphologie de la P3 supérieure, de la M3 supérieure et de la canine inférieure. La morphologie postcrânienne décrite par Haile-Selassie [22] suggère de nombreuses ressemblances avec les grands singes africains et certains spécimens de Hadar, mais la forme de la fosse olécranienne diffère de celle des Hominidés. La phalange du pied (plus jeune) rappelle celle des spécimens de Hadar (longue et incurvée) ; l'ensemble indique un animal passant une grande part de son temps dans les arbres.

En juillet 2002, Brunet et son équipe annonçaient la découverte de Sahelanthropus au Tchad, vieux de 6 à 7 Ma [12] and [62], considéré comme le plus ancien hominidé connu ; toutefois, certains auteurs ont discuté cette attribution [68] and [69]. Les caractères diagnostiques sont le crâne à face orthognathe, la présence d'une petite canine, une morphologie supra-orbitaire robuste (probablement mâle), des dents jugales à couronne basse, l'épaisseur intermédiaire de l'émail comprise entre Pan et Ardipithecus, une position antérieure du foramen magnum qui pourrait laisser présager d'une bipédie. Le développement du complexe maxillo-facial est lié au sexe et chez les espèces très dimorphes, la variation morphologique est forte entre les mâles et les femelles [20] ; ceci a également été démontré chez les Hominoïdes fossiles [37]; la canine est généralement plus petite chez la femelle et montre un rétrécissement de la racine juste sous le collet, caractère présent sur l'holotype de Sahelanthropus. La racine de la canine étant beaucoup plus faible, le jugum apparaît peu gonflé, d'où l'aspect plus plat de la face. Or, ceci est vrai chez les grands singes miocènes (Proconsul, Kenyapithecus, Ramapithecus) entre autres, et chez l'actuel. C'est cette association qui avait conduit à considérer Ramapithecus comme un ancêtre des Hominidae, alors qu'il s'avère aujourd'hui que les pièces rapportées à ce genre sont en fait des femelles de Sivapithecus. En outre, les simiiformes arboricoles tendent à présenter des faces plus plates que les terrestres. Le torus sus-orbitaire continu ne peut être considéré, lorsqu'il est pris isolément, comme un caractère sexuel ; les chimpanzés mâles et femelles ont un bourrelet fort, plus faible chez la femelle, mais un spécimen isolé ne permet pas d'apprécier le sexe ; la même chose est vraie avec le gorille. La position du foramen magnum de Sahelanthropus est probablement plus postérieure que précisé, car la pièce est écrasée ; mais même sans cet écrasement, elle n'est pas déplacée fortement vers l'avant. Toutefois, la position antérieure n'est pas exclusivement liée à la bipédie et certains australopithèques présentent des positions encore plus antérieures que chez l'homme [1]. Biegert [8] a montré que ce caractère variait aussi en fonction de l'accroissement de taille du cerveau ; il s'agit donc d'un phénomène complexe. D'autres caractères que l'on ne trouve pas chez les grands singes fossiles sont présents chez Sahelanthropus : le plancher nuchal long et plat, aux crêtes verticales marquées, que l'on retrouve chez les gorilles actuels, comme la morphologie de l'incisive supérieure. Le décalage très fort des racines de la P3 inférieure du fragment de mandibule, illustré dans l'article de Nature, suggère que la canine devait être forte et que cette mâchoire ne peut pas correspondre au crâne à petite canine. Ceci démontrerait un fort dimorphisme sexuel chez Sahelanthropus que nous considérons comme un grand singe fossile peut-être déjà engagé dans la voie des gorilles. Ceci fait du fossile tchadien une pièce-clé dans la compréhension de l'histoire des grands singes africains Pan et Gorilla.

En 1998, Kiptalam Cheboi découvrait à Ngorora une molaire inférieure droite d'un hominoïde dans la formation de Ngorora à Kabarsero, dans les Tugen Hills [10], datés à 12,5 Ma environ [9], [19], [28] and [36]. Cette dent, probablement une M2 [41] a été comparée avec les autres hominoïdes miocènes africains et eurasiatiques. La dent ne peut être rapportée à aucun d'entre eux, mais se rapproche des Dryopithèques européens et se compare assez bien avec les chimpanzés actuels. Les cuspides principales sont périphérisées, comprimées vestibulo-lingualement, le bassin central est large et peu profond. Ces caractéristiques isolent le spécimen des hominoïdes africains de même âge, Kenyapithecus et Otavipithecus [13] and [63], mais semblent les rapprocher du genre européen Dryopithecus [7]. La morphologie observée se retrouve également chez les deux espèces de chimpanzés, Pan troglodytes et Pan paniscus, avec cette différence que les cuspides buccales sont légèrement plus internes, la fovea antérieure plus réduite chez le fossile et l'entoconide plus haut et tranchant chez Pan paniscus.

Une molaire supérieure a déjà été décrite à Ngorora [9], [10] and [32], mais les cuspides gonflées, l'épaisseur de l'émail, une faible pénétration de la dentine, le bassin du trigone réduit, sont incompatibles avec la dent inférieure et elles n'appartiennent probablement pas au même genre. La molaire supérieure a été rapportée à Kenyapithecus [39] and [50].

Si les caractères dérivés de la molaire inférieure de Ngorora sont homologues à ceux des chimpanzés, il faut alors envisager que ces derniers s'enracinent au sommet du Miocène moyen, vers 12,5 Ma, ce qui corrobore les données récentes de certains molécularistes [4], [5] and [6] (Fig. 2). Les fortes ressemblances avec les Dryopithèques pourraient signifier que ces derniers ont évolué en Afrique d'où ils auraient émigré vers 12,5 Ma.

Au cours de l'automne 2002, une demi-molaire supérieure gauche d'un hominoïde de grande taille était découverte par Kiptalam Cheboi à Kapsomin dans la formation de Lukeino dans des niveaux dont l'âge a été établi à 5,9 Ma [40], [41] and [47]. Cette dent est beaucoup plus grande que les molaires rapportées à Orrorin tugenensis et la morphologie de sa couronne, différente. En effet, le bassin du trigone est large, la fovea distale grande, les cuspides principales plus hautes et moins gonflées, il y a présence d'une fente buccale, la pénétration de dentine est haute (suggérant un émail fin) et l'émail est ridulé. En revanche, la plupart de ces caractères sont présents chez Gorilla, mais diffèrent fortement de Pan chez qui le bassin du trigone est plus étendu, les crêtes séparant le bassin des fovea plus basses, la fovea distale plus réduite bucco-lingualement et les cuspides buccales plus comprimées bucco-lingualement. Par sa taille, cette molaire tombe dans la variation des Hominoidea pliocènes ; toutefois, on ne peut pas l'y rapporter en raison de sa morphologie différente. Elle s'isole aussi morphologiquement de Samburupithecus qui présente des cuspides gonflées et des bassins occlusaux restreints. Il est difficile de comparer la molaire à celles de Sahelanthropus car ces dernières sont éclatées ; toutefois, l'épaisseur de l'émail est comparable et plus fine que chez Orrorin.

À l'automne 2000, une incisive supérieure de grande taille avait été récoltée à Kapsomin et placée dans l'hypodigme d'Orrorin tugenensis [56]. Une étude plus détaillée montre que la dent rappelle beaucoup celle des gorilles par sa morphologie biseautée en vue latérale et par l'absence de fosse linguale, morphologie qui diffère fortement de celle des Hominoïdes pliocènes. Enfin, une molaire inférieure découverte en 2003 à Cheboit venait compléter l'hypodigme.